Gastrulacija je ... Postopek nastajanja večplastnega zarodka

Blastula, imenovana tudi za embrionalni mehur, je končni rezultat postopka drobljenja jajc. Naslednja faza, ki zaseda vmesni položaj med drobljenjem in organogenezo, je gastrulacija v embriogenezi. Njegov glavni namen je oblikovanje treh embrionalnih listov: endoderm, ektoderm in mezoderm. Z drugimi besedami, s gastrulacijo se začne embrionalna diferenciacija in morfogeneza organizma.

Opredelitev izraza "gastrulacija"

Že leta 1901 je bila gastrulacija opisana kot pot, skozi katero mesodermne, endodermne in ektodermalne celice vstopajo v zarodek. Ta opredelitev pomeni prisotnost posebnih blastulskih prostorov za oblikovanje organov. Po razumevanju tega precej preprostega opisa je enostavno premakniti na bolj zapleten, sodoben pomen izraza. Gastrulacija je zaporedje morfogenetičnih gibov, katerih posledica je gibanje zajezitve tkiv do mest, ki so jim namenjena, v skladu s "načrtom" organizacije organizma. Proces je zapleten, spremembe spremljajo rast in množenje, usmerjeno gibanje in diferenciacija celic.

Glede gastrulation v širšem smislu, se lahko določi kot vmesno stopnjo, ki pripada enemu dinamičen proces, v katerem preureditev odseki blastula, kar bistveno poenostavi postopek prehoda organogenezo.

Premikanje celic

Če podamo splošen opis obravnavanega procesa, lahko rečemo, da je gastrulacija embolija in epibolija. Obe izrazi odražata morfogenetično gibanje celic, ki se pojavlja absolutno na vseh stopnjah ontogenetskega razvoja organizma. Vendar so najbolj izrazite pri gastrulaciji. Epibolia je proces gibanja celic okoli površine zarodka, embolija pa je njihovo gibanje znotraj nje.

V embriologiji se razlikujejo naslednje glavne vrste gastrulacije ali gibanja celic: invagination, immigration, involution, delamination in epiboly. Več podrobnosti o njih - kasneje v članku.

Premikanje celičnih plasti

Sodelovati v postopku gastrulation ne samo ločevati (prosto migrirajo) celic, ampak tudi celotna celica listov. Smer določi stalno in oddaljeno interakcijo. Prvi sile odprla P. Weiss v 20-ih letih prejšnjega stoletja in je bila zadeva v embriogeneze, druga - redka in posebna, v normalno morfogeneza pride z majhno verjetnostjo.

Pri gastrulaciji se fragmentacija celic ne pojavi. Kot smo že omenili, se začne gibanje celičnih množic in posledično nastajanje dvoslojnega zarodka, imenovano gastrula. Postane jasno vidna endoderm in ektoderm. V vseh večceličnih organizmih (razen za coelenterates), vzporedno s gastrulacijo, ali takoj po njej, se tvori tretje zarodno krpo, imenovano mesoderm. To je zbirka celic, ki se nahaja med ektodermom in endodermom. Zaradi tega se zarodek postavi na troslojni.

Metode gastrulacije so neposredno odvisne od vrste blastule.

Invagination gastrula

Ime metode govori zase. Invaginacija je vdiranje enostopne stene blastule (balstoderm) v blastokel. Najbolj primitiven in najbolj očiten je primer z gumijastimi kroglicami. Ko pritisnete nanj, se nekaj materiala pritisne navznoter. Inaginacija se lahko pripelje do najbolj oddaljene stene ali postane nepomembna. Kot rezultat, se blastula spremeni, gastrula pa se dobi kot dvoslojna vreča z archenterone. Njegova notranja stena je primarna endodermija, zunanja stena pa je primarna ektoderm. Tako oblikovan archenterone (primarno črevo) komunicira z zunanjim okoljem s pomočjo luknje, imenovane blastopore. Drugo ime je primarno usta. Njen nadaljnji razvoj je odvisen od vrste organizma. V mnogih živalih se blastopore sčasoma pretvori v dokončno usta. V zvezi s tem se imenujejo primarni molji (mehkužci, črvi, členonožci). Drugi eksplozijski blastopores postanejo živčni kanal, ki se nahaja v zadnjem delu zarodka (v hordatih) ali v anusu.

Imigracijska gastrula

Priseljevanje gastrulacija je metoda za oblikovanje dvoplastnega zarodka, ki je najbolj značilen za koelenteracije. Gastrula nastane z aktivno evakuacijo dela blastulih celic v blastokel. Takšno priseljevanje je enopolno. Celice se premikajo le iz vegetativnega pola. Kasneje tvorijo endoderm, to je notranji sloj. Na ta način se gastrulacija izvaja v hidroidnem polipu, meduzi.

Celice blastoderm v blastokelu lahko prodrejo v nobeni regiji, vendar na celotni površini zarodka. Takšno priseljevanje se imenuje multipolarno, vendar je redko.

V številnih koelenteracijah, za katere je značilna priseljevalna metoda gastrulacije, se pojavi zelo aktivna "izselitev" blastulih celic, nastala gastrula pa popolnoma izgubi blastocoel. V tem primeru je blastopore, ki je značilno za prejšnji postopek invaginacije, odsoten.

Delastnost gastrula

To redko vrsto gastrul je najprej opisal II. Mechnikov, značilen pa je tudi za zleznike. Procesi, ki spremljajo gastrulacijo, so zelo nenavadni, vendar se pri obravnavi tipičnega primera olajšajo. Na primer, jajca nekaterih sciopedusa imajo koncentrično locirana in dobro ločljiva področja citoplazme: gosta in granularna (ektoplazma) in celična (endoplazma). Za njih je značilna relativno sinkronična in enotna razdelitev: 2, 4, 8, 16. Na koncu, zarodek vsebuje 32 blastomerov. Nadalje se delitev izvaja vzporedno s površino zarodka. Oblikovana je zunanja plast blastomerov, ki je sestavljena iz ektoplazme, notranja plast pa je delno iz ektoplazme in iz endoplazme. Z drugimi besedami, proces oblikovanja večplastnega zarodka poteka tako, da se en sloj celic razcepi na dva. Potem se zgolj notranji blastomerni zdrobijo in spet vzporedno s površino zarodka, ki zaradi takšne posebne gastrulacije prevzame obliko kroglice. Sestavljen je iz 64 ravnih celic, ki tvorijo ektoderm in 32 konveksnih celic, ki so osnova endoderm.

Epibolični gastruli

Pri živalih z izrazito strukturo telesa jajčec (premikanje rumenjaka v vegetativni drog) se gastrulacija pojavi po epibolični metodi. Makromeri so veliki blastomeri, ki se delijo zelo počasi in vsebujejo veliko količino rumenjaka. Pomanjkanje sposobnosti premikanja v zvezi s tem dobesedno "plazijo" bolj aktivne mikromere, ki se nahajajo na površini celice. S takšno gastrulacijo je blastopore odsoten in se ne tvori arhenteron. Šele kasneje, ko makromeri kljub temu zmanjšajo velikost, se začenja nastajati votlina, začetek primarnega črevesa.

Involution

Invalidna gastrulacija je proces "sesanja" zunanjega sloja celic v notranjost zarodka. Poveča se v velikosti, se razprostira po notranji površini. Ta metoda gastrulacije je značilna za živali z mezolecitskimi ovulami - dvoživkami (dvoživkami). Premikanje vodilnih globokih celic marginalne regije zavira razvoj arhenterona. V njih je leži gonilna sila involucije.

Mešana metoda gastrulacije

Kot je znano, je embriogeneza najzgodnejša obdobje razvoja vsakega posameznega organizma: od zasnove do rojstva. Gastrulacija je ena od njegovih stopenj, druga v kronologiji po drobljenju. Njeni načini so tako različni, da jih lahko primerjate z velikim deležem konvencije. Vsak od njih zahteva podrobno študijo in analizo. Vendar pa obstajajo nekatere črte presečišča med njimi. Torej, kot nekakšno invaginacijo lahko razmišljamo o procesu epibolije, delaminacija pa ima podobnost s priseljevanjem.

Upoštevajte, da imajo številne živali gastrulacijo na kombinirani način. V takih primerih pride do epibolije in invaginacije hkrati, kot tudi drugih morfogenetskih procesov. Zlasti je to gastrulacija, ki poteka v dvoživkih. V zvezi s tem mnogi avtorji razlikujejo mešano metodo.

Gastrula

Dobesedno iz latinščine izraz "gastrula" je preveden kot "trebuh, želodec". Označuje specifično stopnja razvoja zarodek večceličnih organizmov. Posebna značilnost gastrul je prisotnost dveh ali treh embrionalnih listov. Postopek njegovega nastanka je faza gastrulacije.

Najpreprostejša naprava je opazovana v predstavniki koelenteratov živali. Za njih je značilna elipsoidna gastrula z enolično zunanjo plastjo (ektoderm) in notranjo zastoje celic (endoderm), pa tudi "primarni" črevesje. Upošteva se značilna gastrula morskega ježka, ki nastaja s prepletanjem. Pri ljudeh gastrulacija poteka na 8. do 9. dan razvoja. Gastrula je diskoidna sploščena tvorba, nastala iz notranje celične mase.

Praviloma v večini živali na stopnji gastrulega zarodek ne more prosto živeti in se nahaja v maternici ali v membranah iz jajčeca. Vendar pa obstajajo izjeme. Torej, coelenterates ličinke, planul, predstavljajo prosto plavajoči gastruli.