Fosforilacijski oksidativni: mehanizem. Kjer pride do oksidativne fosforilacije

Vodilna vloga energije na metabolni poti je odvisna od procesa, katerega bistvo je oksidativna fosforilacija. Hranila se oksidirajo, tako da tvorijo energijo, ki jo organizem shranjuje v celicah mitohondrije kot ATP. Vsaka oblika zemeljskega življenja ima svoja najljubša hranila, vendar je ATP univerzalna spojina, energija, ki jo proizvaja oksidativna fosforilacija, pa se shrani, da jo uporabimo za metabolne procese.

Bakterije

Pred več kot tri in pol milijarde let so se na našem planetu pojavili prvi živi organizmi. Življenje je nastalo na Zemlji zaradi dejstva, da so nastajajoče bakterije - prokariotski organizmi (brez jedra) razdeljeni v dve vrsti v skladu z načelom dihanja in prehrane. S sapo - na aerobni in anaerobni ter pri prehrani - na heterotrofnih in avtotrofnih prokariotah. Ta opomnik ni verjetno nepotreben, ker oksidativnega fosforilacije ni mogoče razložiti brez osnovnih pojmov.

Tako so prokarioti kisiku (fiziološka ocena) razdeljen v aerobnih mikroorganizmov, ki ne vsebuje kisika brezbrižni in aerobno življenjske aktivnosti, ki v celoti odvisna od njegove razpoložljivosti. Oni, ki izvajajo oksidativno fosforilacijo, so v mediju nasičeni s prostim kisikom. To je najbolj razširjena metabolična pot z visoko energetsko učinkovitostjo v primerjavi z anaerobno fermentacijo.

Mitohondrije

Drug osnovni koncept: Kaj je mitohondrija? To je energijska celica. Nahaja se v citoplazmi in mitohondrije jim je neverjetno število - v mišicah človeka ali v svojem jetrih, na primer, celice vsebujejo do petnajst sto mitohondrijih (samo tam, kjer je najbolj intenzivno presnovo). In ko pride do oksidativne fosforilacije v celici, je to "delo roka" mitohondrije, hkrati pa hranijo in distribuirajo energijo.

Tudi iz delitve celic mitohondrije niso odvisne, so zelo mobilne, prosto gibajo v citoplazmi, ko jih potrebujejo. Imajo svojo DNK, zato so rojeni in umrejo sami. Kljub temu je življenje celice v celoti odvisno od njih, brez mitohondrije pa ne deluje, torej je življenje resnično nemogoče. Maščobe, ogljikovi hidrati, proteini se oksidirajo, kar povzroči atomov in elektronov ekvivalentov, ki zmanjšujejo vodik, ki sledijo dihalni verigi. Tako se pojavi oksidativna fosforilacija, mehanizem, ki se zdi, je preprost.

Ni tako enostavno

Energija, ki jo proizvaja mitohondrija, se spremeni v drugo, kar je energija elektrokemičnega gradienta zgolj za protone, ki so na notranji membrani mitohondrije. Ta energija je potrebna za sintezo ATP. In to je oksidativna fosforilacija. Biokemija - znanost je precej mlada, šele sredi devetnajstega stoletja so v celicah odkrili mitohondrijske granule, proces pridobivanja energije pa je bil opisan veliko kasneje. Izsledili so, kako triosov, ki jih tvori glikoliza (in, kar je najpomembneje, piruvična kislina), proizvajajo nadaljnjo oksidacijo v mitohondriji.

Trojice uporabljajo energijo cepitve, iz katere se sprosti CO₂, kisik porabi in sintetizira ogromno količino ATP (adenozin trifosfatne kisline in kaj je to - še posebej dobro znano ljudem, ki so odvisni od bodybuildinga). Vsi zgoraj navedeni procesi so tesno povezani z oksidacijskimi cikli, kot tudi dihalno verigo, ki nosi elektrone. Tako se oksidativna fosforilacija pojavi v celicah, sintetizira "gorivo" zanje - ATP molekule.

Oksidacijski ciklusi in dihalna veriga

Oksidativno trikarboksilne ciklu elektroni kislin, ki se začnejo svojo pot z elektronotransportnoy Verige najprej na coenzymes molekul so NAD - glavni (nikotinamid adenin), in nadalje da je prenos elektronov v ETC (elektrotransportom verigi), dokler se ne poveže z molekulskega kisika in ne tvorijo molekule vode. Oksidativna fosforilacija, katere mehanizem je na kratko opisan zgoraj, se prenese na drugo mesto delovanja. To je dihalna veriga - beljakovinskih kompleksov, vgrajenih v notranjo membrano mitohondrije.

Tu se dogaja vrhunec - pretvorba energije skozi sekvenco oksidacije in obnovo elementov. Tu so zanimive tri glavne točke verige elektrotransportov, kjer se pojavi oksidativna fosforilacija. Biokemija je zelo globoko in skrbno preučuje ta proces. Verjetno, od tukaj nekega dne se bo rodilo novo zdravilo za staranje. Torej, v treh točkah te verige iz fosfata in ADP (adenozin difosfat - to je nukleotid, ki jo sestavljajo riboza, adenin in dva dela fosforne kisline), nastane ATP. Zato je proces dobil tako ime.

Celično dihanje

Dihanje celic (drugače - tkivo) in oksidativna fosforilacija sta faza istega procesa v agregatu. Zrak se uporablja v vsaki celici tkiv in organov, kjer so cepitveni produkti (maščobe, ogljikovi hidrati, proteini) razdeljeni in ta reakcija proizvaja energijo, shranjeno v obliki visokoenergijske spojine. Konvencionalno pljučno dihanje se razlikuje od dihanja tkiva, saj vstopi kisik v telo in iz njega se odstrani ogljikov dioksid.

Organizem je vedno aktiven, njegova energija se porabi za gibanje in rast, samo-razmnoževanja, za razdražljivost in mnogih drugih procesov. Zato se v mitohondriji pojavi oksidativna fosforilacija. Celično dihanje lahko razdelimo na tri nivoje: tvorba ATP iz oksidacije piruvične kisline in kisle aminokisline in maščobne acetil ostankov se uniči citronsko kislino, po katerem se dve molekuli sproščenega ogljikovega dioksida in štirih parov vodoroda- atomov elektronov in protonov se prenese na molekularni kisik.

Dodatni mehanizmi

Dihanje na celični ravni zagotavlja nastanek in dopolnjevanje ADP neposredno v celicah. Čeprav je dopolnjen adenozin trifosforjeva kislina lahko organizem in drugače. V ta namen obstajajo in po potrebi vključujejo dodatne mehanizme, čeprav niso tako učinkoviti.

To so sistemi, v katerih poteka anoksična razgradnja ogljikovih hidratov - glikogenoliza in glikoliza. To ni oksidativna fosforilacija, reakcije so nekoliko drugačne. Toda celično dihanje se ne more ustaviti, ker se v svojem procesu oblikujejo zelo potrebne molekule najpomembnejših spojin, ki se uporabljajo za različne biosinteze.

Oblike energije

Ko prenesena elektronov v mitohondrijski membrani, kjer dosežemo oksidativno fosforilacijo, dihalne verige vsakega njenega kompleksa usmerja sprosti energijo v gibanje protonov skozi membrano, to je iz matriksa v prostor med membrane. Potem se oblikuje potencialna razlika. Protoni so pozitivno napolnjeni in se nahajajo v intermembranskem prostoru, negativno napolnjeni pa delujejo iz mitohondrijskega matriksa.

Ko doseže določeno potencialno razliko, proteinski kompleks protonov vrne nazaj v matrico, transformiranje energije prejete v povsem drugačen, če so oksidacijski procesi povezan s sintetičnim - ADP fosforilacije. Med celotnim oksidacijo substatov in črpanje protonov vsej mitohondrijske membrane ne ustavi sintezo ATP, ki je - oksidativne fosforilacije.

Dve vrsti

Oksidativna in substratna fosforilacija sta radikalno drugačna drug od drugega. Glede na ideje sodobnega časa so najstarejše oblike življenja vedele, kako uporabljati le reakcije fosforilacije substrata. V ta namen so bile obstoječe organske spojine v zunanjem okolju uporabljene vzdolž dveh kanalov - kot vir energije in kot vir ogljika. Vendar pa so se takšne spojine v okolju postopoma izsušile in se že pojavile organizmi, ki se jih je začelo prilagajati, iskati nove vire energije in nove vire ogljika.

Tako so se naučili porabiti energijo svetlobe in ogljikovega dioksida. Toda dokler se to ne zgodi, so organizmi sproščali energijo iz oksidativnih procesov fermentacije in jo tudi shranili v ATP molekule. To se imenuje fosforilacija substrata, kadar se uporablja kataliza s topnimi encimi. Fermentabilni substrat tvori reducent, ki prenaša elektrone v želeni endogeni akceptor aceton, acetalgid, piruvat in podobno, ali H₂ - plinastega vodika.

Primerjalne značilnosti

V primerjavi s fermentacijo ima oksidativna fosforilacija veliko večji donos energije. Glikoliza daje skupni donos ATP v dveh molekulah, v procesu pa se sintetizira od trideset do tridesetih. Obstaja gibanje elektronov v akceptorskih spojinah iz spojin donorjev z oksidativnimi in redukcijskimi reakcijami, ki tvorijo energijo, shranjeno kot ATP.

Eukariti izvajajo te reakcije s kompleksi proteinov, ki so lokalizirani znotraj mitohondrijske celične membrane, in prokarioti delujejo od zunaj - v svojem intermembranskem prostoru. Prav ta kompleks vezanih beljakovin, ki sestavljajo ETC (elektronska transportna veriga). Eukariti imajo v svoji sestavi le pet proteinskih kompleksov, prokarionti pa so mnogi in vsi delajo z različnimi donorji elektronov in njihovimi akceptorji.

Seznanjanje in ločevanje

Postopek oksidacije ustvarja elektrokemijski potencial in z uporabo fosforilacijskega postopka se ta potencial uporablja. To pomeni, da je konjugacija zagotovljena, sicer - vezava fosforilacijskih in oksidacijskih procesov. Zato ime - oksidativna fosforilacija. Elektrokemijski potencial, potreben za konjugacijo, ustvarja tri kompleksa dihalne verige - prvi, tretji in četrti, ki se imenujejo konjugirne točke.

Če je notranja mitohondrijska membrana poškodovana ali je povečala prodiranje iz dejavnosti releasers bo zagotovo povzroči odprave ali zmanjšanja elektrokemijskega potenciala, ki mu sledi separacijske pride fosforilacije in oksidacijo, da je - prenehanje sinteze ATP. Ta pojav izgine, ko je elektrokemijski potencial, ki se imenuje odpenjanje fosforilacija in dihanje.

Separatorji

Stanje ko oksidacija poteka substratov in fosforilacija ne pride (t.j., ni ATP nastane iz ADP in F), - ločitev oksidacijo in fosforilacije. To se zgodi, ko motilci motijo ​​proces. Kaj so in kaj poskušajo doseči? Predpostavimo sintezo ATP močno zmanjša, t.j. manjša količina sintetiziramo, in pri čemer je funkcija dihalne verige. Kaj se zgodi z energijo? Izstopa kot toplota. Vsakdo to počuti med boleznijo s povečano telesno temperaturo.

Umeren? Torej, deloval je odklopnik. Na primer, antibiotiki. To so šibke kisline, ki se raztopijo v maščobah. Penetrirajo v intermembranski prostor celice, razpršijo v matriko, povlečejo vzdolž vezanih protonov. Razobschitelnym učinek, na primer, ima hormon, ki ga predlaga ščitnici, ki vsebujejo joda (tiroksin in trijodtironin) izločen. Če hyperfunctioning na žleze ščitnice, stanje bolnikov grozna stvar: da nimajo energije ATP, ki porabijo veliko hrane, ker telo potrebuje za oksidacijo več substratov, ampak, da izgubijo težo, saj je večina prejetih energije v obliki toplote.