Dihalna veriga: funkcijski encimi

Vse biokemične reakcije v celicah katerega koli organizma potekajo z odhodki energije. Dihalna veriga je zaporedje specifičnih struktur, ki se nahajajo na notranji membrani mitohondrije in služijo za tvorbo ATP. Adenozin trifosfat je univerzalni vir energije in se lahko nabere s 80 na 120 kJ.

Dihalna veriga elektronov - kaj je to?

Elektroni in protoni igrajo pomembno vlogo pri nastajanju energije. Ustvarjajo potencialno razliko na nasprotnih straneh mitohondrijske membrane, ki ustvarja usmerjeno gibanje delcev - tok. Dihalna veriga (to ETC transport elektronov veriga) je posrednik pri prenosu pozitivno nabitih delcev v prostoru intermembrane in negativno nabitih delcev v debelini notranje membrane mitohondrijev.

Glavna vloga pri nastajanju energije je ATP sintaza. Ta zapleten kompleks spreminja energijo usmerjenega gibanja protonov v energijo biokemičnih vezi. Mimogrede, skoraj identičen kompleks najdemo v kloroplastih rastlin.

Kompleksi in encimi dihalne verige

Prenos elektronov spremljajo biokemične reakcije v prisotnosti encimskega aparata. Te biološko aktivne snovi, številni izvodi, ki tvorijo velike kompleksne strukture, služijo kot posredniki pri prenosu elektronov.

Komponente dihalnih verig so osrednje sestavine prevoza napolnjenih delcev. Skupno je v notranji membrani mitohondrije 4 takšnih formacij, pa tudi ATP sintaze. Vse te strukture združuje skupni cilj - prenos elektronov skozi ETC, prenos vodikovih protonov v intermembranski prostor in posledično, sinteza ATP.

Kompleks je skupek proteinskih molekul, med katerimi so encimi, strukturni in signalni proteini. Vsak od štirih kompleksov izpolnjuje svojo lastno funkcijo, samo svojo lastno. Poglejmo, za katere naloge v ETC obstajajo te strukture.

Sem zapletena

Pri prenosu elektronov v debelini mitohondrijske membrane igra glavna vloga dihalna veriga. Reakcije odvajanja vodikovih protonov in njihovih spremljajočih elektronov so ena osrednjih reakcij ETC. Prvi sklop transportne verige prevzame molekule NAD * H + (pri živalih) ali NADP * H + (v rastlinah), čemur sledi ločevanje štirih protonov vodika. Pravzaprav, zaradi te biokemične reakcije, I kompleks imenujemo tudi NADH dehidrogenaza (imenovana centralni encim).

Sestava kompleksa dehidrogenaze vključuje beljakovine, pomanjkljive za železo, iz treh vrst, kot tudi flavinski mononukleotidi (FMN).

II kompleks

Delo tega kompleksa ni povezano s prenosom vodikovih protonov v intermembranski prostor. Glavna funkcija te strukture je, da oksidira sukcinat v elektronski transportni verigi dodatnih elektronov. Srednja encim kompleks - sukcinat-ubikinon Oksidoreduktaza, ki katalizira cepitev elektronov iz jantarne kisline, ter jih posreduje ubikinona je lipofilno.

Dobavitelj vodika in elektronov v drugi kompleks je tudi FAD * H₂. Vendar je učinkovitost flavin adenin dinukleotida manjši kot pri njenih analogih - NAD * H ali NADP * H.

Sestava kompleksa II vključuje tri vrste beljakovin iz železa in žvepla ter osrednji encimski sukcinat-oksidoreduktazni encim.

III kompleks

Naslednja komponenta, ETC, je sestavljena iz citokroma b₅₅₆,b₅₆₀ in c₁, kot tudi beljakovinsko tveganje s pomanjkanjem železa. Delo tretjega kompleksa je povezano s prenosom dveh protonov vodika v intermembranski prostor in elektronov iz lipofilnega ubiquinona na citokrom C.

Značilnost proteina Riske je, da se raztopi v maščobi. Drugi proteini te skupine, ki so bili najdeni v kompleksih dihalnih verig, so topni v vodi. Ta funkcija vpliva na položaj proteinskih molekul v debelini notranje membrane mitohondrije.

Tretja kompleksna funkcija je ubiquinone-cytochrome c-oksidoreduktaza.

IV kompleks

Je tudi kompleks citokrom-oksidant, je zadnja točka v ETC. Njegovo delo je prenos elektronov iz citokroma-c v kisikove atome. Kasneje se bodo negativno nabitni O-atomi reagirali s protonomi vodika, da bi dobili vodo. Glavni encim je citokrom c-kisik-oksidoreduktaza.

Četrti kompleks vključuje citokrome a, a₃ in dva atoma bakra. Centralno vlogo pri prenosu elektrona v kisik je dobil citokrom a₃. Interakcijo teh struktur zavirajo dušikov cianid in ogljikov monoksid, ki v svetovnem smislu vodi do prenehanja sinteze ATP in smrti.

Ubihinon

Ubiquinon je vitaminsko podobna snov, lipofilna spojina, ki se prosto giblje v debelini membrane. Dihalna veriga mitohondrije brez te strukture ne more storiti, ker je odgovorna za transport elektronov iz kompleksov I in II v kompleks III.

Ubiquinone je derivat benzokinona. To strukturo na shemah lahko označimo s črko Q ali skrajšanim LU (lipofilnim ubiquinonom). Oksidacija molekule vodi k nastanku sedmih kinonov - močnega oksidanta, ki je potencialno nevaren za celico.

ATP sintaza

Glavna vloga pri nastajanju energije je ATP sintaza. Ta gobastna struktura porabi energijo usmerjenega gibanja delcev (protonov), da bi jo pretvorila v energijo kemijskih vezi.

Glavni proces, ki se pojavi v celotnem ETC - to je oksidacija. Dihalna veriga je odgovorna za prenos elektronov v debelino mitohondrijske membrane in njihovo kopičenje v matriki. Hkrati kompleksi I, III in IV črpajo protone vodika v intermembranski prostor. Razlika v obremenitvah na straneh membrane vodi do usmerjenega gibanja protonov skozi ATP sintazo. Torej H + spadajo v matriko, izpolnjujejo elektrone (ki so povezane s kisikom) in tvorijo nevtralno snov za celično vodo.

Sintaza ATP je sestavljena iz F0in F1 podenote, ki skupaj tvorijo usmerjevalnik molekul. F1 sestavljajo trije alfa in tri beta podenote, ki skupaj tvorita kanal. Ta kanal ima popolnoma enak premer, kot imajo protone vodika. Ko pozitivno nabite delce preidejo skozi sintazo ATP, glava F₀ Molekula se vrti 360 stopinj okoli svoje osi. V tem času se ostanki fosforja dodajo AMP ali ADP (adenozin mono- in difosfat) s pomočjo makroregijske obveznice, v katerem je ograjena velika količina energije.

ATP sintaze najdemo v telesu ne le v mitohondriji. V rastlinah so ti kompleksi nameščeni tudi na membrani vakuolov (tonoplastov), ​​kot tudi na tilakoidi kloroplasta.

Tudi v celicah živali in rastlin je ATP-ase. Imajo podobno strukturo, kot pri sintazah ATP, vendar pa je njihovo delovanje usmerjeno v cepitev ostankov fosforja z odhodki energije.

Biološki pomen dihalne verige

Prvič, končni produkt ETC reakcij je tako imenovana metabolna voda (300-400 ml na dan). Drugič, pojavi se sinteza ATP in energija se shrani v biokemične vezi te molekule. Po enem dnevu se sintetizira 40-60 kg adenozin trifosfata in enaka količina se uporablja v encimskih reakcijah celice. Življenjska doba ene molekule ATP je 1 minuto, zato mora dihalna veriga delovati gladko, jasno in brez napak. V nasprotnem primeru bo celica umrla.

Mitohondrije veljajo za elektrarne katerekoli celice. Njihovo število je odvisno od stroškov energije, ki so potrebni za določene funkcije. Na primer, v nevronih se lahko šteje do 1000 mitohondrije, ki pogosto tvorijo skupino v tako imenovani sinaptični plaki.

Razlike v dihalni verigi pri rastlinah in živalih

V rastlinah je dodatna "energetska postaja" celice kloroplast. Na notranji membrani teh organelov so našli tudi ATP sintaze, kar je prednost pred živalskimi celicami.

Tudi rastline lahko preživijo v pogojih visoke koncentracije ogljikovega monoksida, dušika in cianidov zaradi cianidno odporne poti v ETC. Dihalna veriga se torej konča z ubiquinonom, od katerih se elektroni takoj prenesejo v kisikove atome. Posledično se sintetizira manj ATP, vendar lahko rastlina preživi neugodne razmere. Živali v takih primerih s podaljšano izpostavljenostjo umrejo.

Z uporabo indeksa proizvodnje ATP za prenos 1 elektronov je mogoče primerjati učinkovitost NAD, FAD in cianid-stabilne poti.

• z NAD ali NADP je nastalo 3 molekule ATP;
• z FAD nastanejo dve molekuli ATP;
• Ena molekula ATP se tvori vzdolž cianidno stabilne poti.

Evolucijska vrednost ETC

Za vse evkariontske organizme je eden od glavnih virov energije dihalna veriga. Biokemija sinteze ATP v celici je razdeljena na dve vrsti: fosforilacija substrata in oksidativna fosforilacija. ETC se uporablja pri sintezi energije druge vrste, to je zaradi oksidacijsko-redukcijskih reakcij.

Pri prokariontskih organizmih se ATP tvori samo v procesu fosforilacije substrata na stopnji glikolize. V ciklu reakcij sodelujejo šestogljični sladkorji (predvsem glukoza), na celici pa celica prejme 2 molekule ATP. Ta vrsta sinteze energije velja za najbolj primitivno, saj je v evkariotskem procesu nastalo 36 ATP molekul v procesu oksidativne fosforilacije.

Vendar pa to ne pomeni, da so sodobne rastline in živali izgubile sposobnost podlage fosforilacije. Preprosto, ta vrsta sinteze ATP je postala le ena od treh stopenj pridobivanja energije v celici.

Glikoliza v evkariontih poteka v citoplazmi celice. Obstajajo vsi potrebni encimi, ki lahko razdelijo na dve molekuli glukoze piruvična kislina s tvorbo 2 molekul ATP. Vse naslednje faze se prenesejo v mitohondrijsko matriko. Krebsov ciklus ali cikel trikarboksilnih kislin se pojavlja tudi v mitohondriji. To je zaprta veriga reakcij, zaradi česar se sinteza NAD * H in FAD * H2. Te molekule bodo potekale kot potrošni material v ETC.