Pentozosfatna pot oksidacije glukoze in njen pomen

V tem članku bomo obravnavali eno od variant oksidacije glukoze - poti pentoze fosfata. Analizirali in opisali bomo različice poteka tega fenomena, načine njegove realizacije, potrebo po encimih, biološki pomen in zgodovino odkritja.

Poznavanje tega pojava

Pentoznosfatna pot je eden od načinov oksidacije C6H12O6 (glukoze). Sestavljen je iz stopnje oksidacije in neoksidacije.

Splošna enačba procesa:

3-glukoza-6-fosfat + 6ADAP^-à3CO₂+6 (NADPH + H^-) + 2fruktoza-6-fosfat + gliceraldehid-3-fosfat.

Po prehodu oksidativne pentoze fosfatne poti se molekula hyaceraldehid-3-fosfata pretvori v piruvat in tvori 2 molekula adenozin trifosfata.

Živali in rastline med svojimi podenoti imajo široko razširjenost tega pojava, vendar mikroorganizmi uporabljajo le kot pomožni proces. Vsi živčni encimi se nahajajo v celični citoplazmi pri živalih in rastlinskih organizmih. Poleg tega sesalci vsebujejo te snovi tudi v EPS in rastline v plastidih, zlasti v kloroplastih.

Pentoza fosfatna pot oksidacija glukoze je podoben procesu glikolize in ima izredno dolgo evolucijsko pot. Verjetno je bilo v vodnem okolju arhea, pred pojavom življenja v sodobnem smislu, reakcije, ki so bile pentozo-fosfatne narave, vendar katalizator tega cikla ni bil encim, ampak kovinski ioni.

Vrste obstoječih reakcij

Kot je bilo že omenjeno, pentozna fosfatna pot razlikuje dve stopnji ali cikle: oksidativno in neoksidirajoče. Kot rezultat, oksidacija C6H12O6 iz glukoza-6-fosfata v ribulozo-5-fosfat nastopi na oksidativnem delu poti, nazadnje pa se zmanjša NADPH. Bistvo neoksidativne stopnje je prispevati k sintetizaciji pentoze in se vključiti v reverzibilno reakcijo prenosa 2-do-3 ogljikovih "kosov". Nadalje, pentozo lahko prenesemo v heksozno stanje, ki ga povzroča presežek pentoze. Katalizatorji, ki sodelujejo na tej poti, so razdeljeni v 3 encimske sisteme:

1. dehidro-dekarboksilacijski sistem;
2. sistem izomerizacije tipa;
3. sistem za rekonfiguracijo sladkorja.

Reakcije, ki jih spremlja oksidacija in brez nje

Oksidativni del poti je predstavljen v naslednji enačbi:

Glukoza 6 fosfat + 2 NADPH⁺+H2Oabibuloza fosfat + 2 (NADPH + H⁺) + CO2.

V neoksidacijski fazi obstajata dva katalizatorja v obliki transaldolaze in transketolaze. Pospešujejo razčlenitev vezi CC in prenos delcev ogljikovih verig, ki nastanejo zaradi tega zloma. Transketolaza izkorišča koencim tiamin pirofosfat (TPP), ki je ester vitamina (B₁) difosfatnega tipa.

Splošna oblika fazne enačbe v neoksidacijski različici:

3 ribuloza-5-fosfat-1 riboza-5-fosfat + 2-ksiluloza-5-fosfat-2-fruktoza-fosfat + gliceraldehid-3 fosfat.

Oksidativno pot je mogoče opaziti, ko NADPH uporablja celica ali z drugimi besedami, ko ODAPH preide na standardni položaj v nenapovedani obliki.

Uporaba reakcije glikolize ali opisane poti je odvisna od količine koncentracije NADP⁺ v debelini citosola.

Pot zanke

Če povzamemo rezultate, dobljene z analizo splošne enačbe poti neoksidativne variante, vidimo, da se pentozi lahko vrnejo s heksoze v glukozne monosaharide z uporabo pentozne fosfatne poti. Naslednja preusmeritev pentoze v heksozo je pentozo-fosfatni ciklični postopek. Obravnavana pot in vsi njegovi procesi so praviloma koncentrirani v maščobnih tkivih in jetrih. Če povzamemo, se enačba lahko opiše kot:

6 glukoza-6-fosfata + 12-nafta + 2H2Oa12 (NADPH + H⁺) +5 glukoza-6 fosfata + 6 CO2.

Nonoksidativna vrsta pentoze fosfatne poti

Ne-oksidativni poti pentoza-fosfata korak lahko opravi prerazporeditev glukozo brez odklopa CO2, kar je možno zaradi sistema encimsko (to preuredi sladkorjev in glikolitičnih encimov naravo, ki prevajajo glukoze-6-fosfat v stanju gliceraldehidne-3-fosfat).

Pri preučevanju presnovo kvasa, ki tvori lipide (brez fofruktokinazo, ki jim preprečuje oksidativne monosaharidov C6H12O6 pomočjo glikolize) je pokazala, da je glukoza v velikosti 20% podvržemo oksidaciji s pomočjo poti pentoza-fosfata, ostalih 80% pa podvržemo migracije nonoxidative fazi sredino . Trenutno je še vedno neznan odgovor na vprašanje, posebej oblikovane 3-ogljikov spojino, ki se lahko proizvaja le v glikolize.

Funkcija za žive organizme

Vrednost poti pentoza-fosfata v živalskih in rastlinskih organizmov kot tudi mikroorganizmi praktično enake Vse celice izvedbo tega postopka, da se tvori rekonstruirane različico NADPH, ki se uporablja kot vodikovim donorjem v redukcijsko reakcijo tipa in hidroksilacijo. Druga funkcija je zagotoviti celice z ribozo-5-fosfatom. Kljub temu, da se NADPH lahko nastane zaradi oksidacije malat za piruvat in ustvarjanje CO2 pri dehidrogenacije isocitrate, pridobivanje ekvivalentov redukcijskim značaja poteka preko pentoza proces fosfata. Še ena od intermediatov s tem sredino je eritroza-4-fosfata, ki je v postopku kondenzacijo z fosfoenolpiruvat, označuje začetek tvorbe tryptophans, fenilalanina in tirozina.

opazimo Delovanje poti pentoza-fosfata pri živalih v jetrih organih, mlečne žleze med laktacijo, moda, nadledvične skorje ter eritrocite in maščobnega tkiva. To je posledica prisotnosti aktivno v postopku regeneracije in hidroksilacijo reakcij, npr pri sintezi tipa maščobne kisline, lahko pričakujemo tudi med uničevanjem ksenobiotikov v jetrih tkiv in aktivnih oblik kisika v celicah eritrocitov in drugih tkiv. Takšni procesi povzročajo veliko povpraševanje po različnih ekvivalentih, vključno z NADPH.

Razmislite o primeru rdečih krvnih celic. V teh molekulah nevtraliziranje aktivne kisikove oblike izvede glutation (tripeptid). Ta spojina, ki se podvrže oksidaciji, prenese vodikov peroksid v H20, vendar je obrnjen prehod od glutationa do zmanjšane variacije možen v prisotnosti NADPH + H⁺. Če ima celica pomanjkljivost glukoze-6-fosfat dehidrogenaze, potem je mogoče opaziti agregacijo promotorjev hemoglobina, zaradi česar eritrocit izgubi svojo plastičnost. Njihovo normalno delovanje je mogoče le s polnim delovanjem pentoze fosfatne poti.

Rastlinska pentozofosfatna pot obratnega reda je osnova za temno fazo fotosineze. Poleg tega so nekatere rastlinske skupine v veliki meri odvisne od tega pojava, kar lahko na primer povzroči hitro medsebojno preoblikovanje sladkorjev itd.

Vloga pentozne fosfatne poti za bakterije je v reakcijah metabolizma glukonata. Cianobakterije uporabljajo ta proces zaradi pomanjkanja celotnega cikla Krebsa. Druge bakterije izkoriščajo ta pojav, da oksidirajo različne sladkorje.

Regulativni procesi

Ureditev pentoze fosfatne poti je odvisna od prisotnosti zahteve za glukozo-6-fosfat v celici in koncentracije NADPH⁺ v tekočini citosola. Ti dve faktorji določata, ali se zgoraj navedena molekula vključi v reakcijo glikolize ali na pentozo-fosfatni pot. Odsotnost elektronskih akceptorjev ne bo dovoljevala začetka prve faze poti. S hitrim prenosom NADPH v NADPH⁺ stopnja koncentracije slednjih raste. Nastaja alestrijska stimulacija glukoza-fosfat dehidrogenaze in posledično se poveča pretok glukoze-6-fosfata s pentozo-fosfatnim potekom. Upočasnitev porabe NADPH povzroči zmanjšanje ravni NADPH⁺, in glukoza-6-fosfat odstranimo.

Zgodovinski podatki

Njegova pot raziskovalne pentoze fosfatne poti se je začela zaradi dejstva, da je bila pozornost namenjena odsotnosti sprememb v porabi glukoze s splošnimi inhibitorji glikolize. Skoraj istočasno s tem dogodkom je O. Warburg odkril NADPH in začel opisati oksidacijo glukoza-6-fosfatov v 6-fosfoglukonske kisline. Poleg tega je bilo dokazano, da je C6H12O6, označen z izotopi ¹⁴Z (opomba na S-1) je minil ¹⁴CO2 je relativno hitrejši od iste molekule, vendar je označen s C-6. To je pokazalo pomen procesa uporabe glukoze z uporabo alternativnih poti. Te podatke je objavil I.K. Hansalus leta 1995.

Zaključek

Tako vidimo, da celice uporabljajo celoto kot alternativo oksidaciji glukoze in je razdeljena na dve različici, v katere lahko teče. Ta pojav je opazen pri vseh oblikah večceličnih organizmov in celo pri številnih mikroorganizmih. Izbira metod oksidacije je odvisna od različnih dejavnikov, prisotnosti nekaterih snovi v celici v času reakcije.